Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).

Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)

В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.

Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.

В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.

Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.

1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.

Рис. 93. Сравнительные размеры четырех видов муравьев из группы дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне Центральных Каракумов и распределение добычи трех видов по весовым классам (по Г. М. Длусскому, 1981): 1 – средний и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2 – С. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.

3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.

4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.

Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.

Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)

Список литературы

Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.

Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.

Экологическая ниша

1. Понятие «экологическая ниша»

2. Экологическая ниша и экосистемы

Заключение

Литература

1. Понятие «экологическая ниша»

Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Экологическая ниша как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику Экологическая ниша для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Экологическая ниша, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Экологическая ниша), чаще называют местообитанием.

Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)

На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи- зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.

У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.

Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно ослабевает или пропадает вовсе.

Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши.

1. Скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц.

2. Одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда снежного барана.

3. В 1859 году в Австралию из Англии завезли кроликов для спортивной охоты. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - не опасными. В резуль

4. Земледельцы ищут методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным корнем уже несколько лет ведёт наступление на обрабатываемые земли Египта. Местные агрономы считают его чрезвычайно активным вредителем. Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен деревенский». Вероятно его завезли русские специалисты, строившие металлургический комбинат.

Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.

Пример: Платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично, жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны конкурировать с платанами.

Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.

2. Экологическая ниша и экосистемы

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши. Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

Заключение

Положение популяции в экосистеме может быть различным: от полного доминирования (сосна обыкновенная в сосновом лесу) до полной зависимости и подчиненности (светолюбивые травы под пологом леса). При этом она, с одной стороны, стремится максимально полно осуществлять свои процессы жизнедеятельности в своих интересах, а с другой - автоматически обеспечивает жизнедеятельность других популяций этого же биоценоза, являясь компонентом цепи питания, а также через топические, приспособительные и иные связи.

Т.е. каждая популяция, как полноправный представитель вида в экосистме, имеет в ней свое место. Американский эколог Р.Макинтош назвал его экологической нишей.

Основные компоненты экологических ниш:

1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия);

2. Биоценотическая роль (производитель, потребитель или разрушитель органического вещества);

3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование, подчиненность и т.п.);

4. Место в пищевой цепи;

5. Положение в системе биотических отношений.

Иными словами, экологическая ниша - это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Поскольку вид представлен в экосистеме одной популяцией, то, очевидно, что ту или иную экологическую нишу занимает в ней именно популяция. Вид же по большому счету занимает свою экологическую нишу в глобальной экосистеме - биосфере. Более сложным является вопрос о том, имеет ли собственную экологическую нишу отдельная особь. Нишу не только как участок территории экотопа, но и как некую собственную и уникальную роль, определенную ее способностью к борьбе за существование. В ряде случаев ни практически, ни теоретически такую роль выделить нельзя. Например, комар в туче комаров или растение пшеницы какого-либо сорта в агроценозе ни по каким значимым параметрам друг от друга не отличаются. В иных случаях наличие собственной экологической ниши налицо: вожак в стае волков, пчела-матка в улье пчел и т.п. Очевидно, что чем более дифференцировано или социально сообщество (популяция), тем отчетливее проявляются признаки экологических ниш каждой особи. Наиболее ярко они дифференцированы и очерчены в сообществах человека: президент государства, глава фирмы, поп-звезда и т.д. и т.п.

Итак, в общей экологии рассматриваются экологические ниши как реальность для таких таксонов как вид (подвид, разновидность) и популяция, а для отдельных гетерогенных сообществ - и для особи. В гомогенных сообществах, рассматривая место и роль отдельных особей, вполне можно пользоваться термином микрониша.

Литература

1. Радкевич В.А. Экология.- Мн.: Выш.шк., 1997, с.107-108.
2. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.
3. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986,с.38-53.
4. Мамедов Н.М., Суровегина И.Т. Экология. - М.: Школа-Пресс, 1996, с.106-111.
5. Шилов И.А. Экология. - М.:Высш.школа, 2000, с.389-393.

3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША

Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном .

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:

● фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;

● реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.

Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться.

Принцип конкурентного исключения

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Закон константности В. И. Вернадского

Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.

Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.

Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)

Правило обязательного заполнения экологической ниши

Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом. Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989).

Экологическая ниша человека

Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3-3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр..

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. - М.: Мир, 1989. - 667с.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества т. 2. - Москва: Мир, 1989. - 477с.

3. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224с.

4. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Айрис-пресс, 2003. - 576с.

5. Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. - М.: Изд-во МГУ, 1990- 191с.

6. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. - 184с.

7. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975 г. - 741с.

8. Одум Ю. Экология т. 1. - М.: Мир, 1986 г. - 328с.

9. Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: СамНЦ РАН, 1999. - 397с.

Со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С, р - месяцы it абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с - безморозный [период. По оси абсцисс - месяцы. 2. Экологические систе­мы, биоценоз, биоциклы. 2.1. СИНЭКОЛОГИЯ Синэкология - часть экологии, изучающая экологические систе­мы. Общепринятого понятия системы до сих пор не существует. Под системой обычно понимают целостное...

Природу. "Благоговение перед жизнью" (Швейцер), как возможная этическая основа взаимодействия человека с биосферой. “Нелинейное” и “ноосферное” мышление, идеология биоцентризма как новая научная парадигма и путь к “устойчивому развитию человечества. Переход от антропоцентризма к биоцентризму. 2. Парниковый эффект Парниковый эффект – подъем температуры на поверхности планеты в результате...

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию ).

Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе ).

Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.

Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).

В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей .

Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).

Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.

Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:

1) пространственная ниша , включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;

2) трофическая ниша . Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.

Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.

Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).

3) многомерная ниша , или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.

4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.

«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами » (Ю. Одум, 1986).

В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980, с. 118 – 127) отмечают:

«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши .

Положительным выводом из анализа частных ниш может служить заключение от противного: если проекции частных ниш на некоторую (тем более некоторые) из осей не пересекаются, то не пересекаются и сами ниши в пространстве большей размерности. ...

Логически возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделённость (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую. ...

Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.

Для количественного измерения степени перекрывния ниш двух видов естественно использовать величину отношения объёма пересечения множеств... к объёму их объединения. ... В некоторых специальных случаях представляет интерес вычисление меры пересечения проекций ниш».

ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 5

Конспект по экологии

Любой вид адаптирован к определённым условиям (факторам) окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его угнетение. Унаследованные от предков требования организма к составу и параметрам экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Иначе говоря, любой вид животного, растения, микроорганизма способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его "прописала" эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологами заимствован архитектурный термин "ниша". Таким образом каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша – это место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание».

Местообитание – это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития организма.

Американский эколог Ю. Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов организмов, но у каждого из них своя экологическая ниша. Экологическая ниша – функциональная роль вида в месте его «прописки». С одной стороны, организм участник общего потока жизни в среде обитания, а с другой – создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека.

Прежде всего, экологическая ниша не может быть занята двумя или более видами, как не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнить уникальную функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время её формируя. Природа очень экономна – даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «принцип конкурентного исключения» (принцип Г.Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу . Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать, – об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена .

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества живых организмов формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена) случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов.

Экологическая ниша как функциональное место вида в среде обитания позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши – лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация – это комплекс мероприятий во вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизации пришёлся на 20-40-е годы ХХ века. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды – виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания и т.д. Иначе и не могло быть: помещённые в чужую среду с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться. Но затем вступали в дело ограничивающие факторы. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии и становился вредителем.