Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.
Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
6. Уровни регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций .
В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько уровней, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчинение низших уровней вышерасположенными отделами.
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры большого мозга.
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации и закономерностей функционирования являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные центры обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных функций условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым (первым) уровнем являются внутриорганные рефлексы. Вторым структурным уровнем являются экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревных сплетений. Оба первых уровня обладают выраженной автономностью. Третий структурный уровень представлен центрами спинного и ствола мозга. Высший уровень регуляции (четвертый) представлен гипоталамусом, ретикулярной формацией, лимбической системой и мозжечком. Замыкает пирамиду иерархии новая КБП.
Спинальный уровень. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находится спинноцилиарный центр. Его волокна заканчиваются на мышцах глаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), расширение глазной щели и выпячивание глаза (экзофтальм). При поражении этого отдела отмечается синдром Бернара-Горнера – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаза (эндофтальм).
Пять верхних сегментов грудного отдела спинного мозга посылают импульсы к сердцу, бронхам. Поражение отдельных сегментов грудного отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, потоотделения.
В крестцовом отделе локализованы центры, с участием которых регулируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спинного мозга выше сакрального отдела эти функции могут исчезать.
В продолговатом мозге расположен вазомоторный центр, который координирует деятельность симпатических нервов расположенных в грудопоясничном отделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге располагаются центры затормаживающие функции сердца и активации желез ЖКТ, регулирующие акты сосания, глотания, чихания, кашля, рвоты, слезотечения. Эти влияния передаются исполнительным органам по волокнам блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов.
В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам.
Гипоталамус
является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.
Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов .
Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.
В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.
Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.
Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.
Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):
· Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.
· УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.
· Все УР образуются при участии ЦНС.
· УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.
Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.
Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.
Отличия условных рефлексов от безусловных
1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.
2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.
3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.
4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.
5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.
6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.
7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.
8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.
9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.
Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.
Парасимпатическая нервная система состоит из двух отделов: головного (продолговатый и средний мозг) и крестцового, а ее ганглии расположены или около иннервируемого органа, или непосредственно в нем.
Парасимпатическая нервная система также регулирует деятельность почти всех тканей и органов.
Медиатором, передающим возбуждение парасимпатической нервной системы, является ацетилхолин.
Возбуждение парасимпатических центров наблюдается в состоянии покоя - во время сна, отдыха, после приема пищи. При этом происходят следующие вегетативные реакции:
· бронхи расширяются, дыхание замедляется;
· сердечные сокращения замедляются и ослабляются;
· давление крови в сосудах понижается;
· расширяются сосуды кожи;
· расширяются сосуды органов брюшной полости и процессы пищеварения усиливаются;
· усиливаются процессы мочеобразования;
· работа желез внутренней секреции и потовых желез замедляется;
· зрачок глаза сужается;
· расслабляются скелетные мышцы;
· наступает торможение нейронов головного мозга - возникает сонливость;
· количество крови в сосудах уменьшается, определенное ее количество уходит из сосудов в печень и селезенку.
Нейроны симпатической и парасимпатической системы принимают участие в формировании определенных вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы проявляются в изменении состояния внутренних органов при изменении положения тела и при раздражении рецепторов.
Вегетативные рефлексы бывают следующих видов:
· висцеро-висцеральные рефлексы;
· кутано-висцеральные рефлексы;
· моторно-висцеральные рефлексы;
· глазо-сердечный рефлекс.
Висцеро-висцеральные рефлексы – это те реакции, которые вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменением состояния также внутренних органов. К примеру, при сужении кровеносных сосудов увеличивается количество крови в селезенке.
Кутано-висцеральные рефлексы – выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. К примеру, точечный массаж кожи влияет на состояние внутренних органов. Или, прикладывание холода к коже вызывает сужение кровеносных сосудов.
Моторно-висцеральные рефлексы - проявляются в изменении величины артериального давления и количества сердечных сокращений при перемене положения тела. К примеру, если человек из положения лежа перейдет в положение - сидя, то величина его артериального давления станет больше, и сердце будет сокращаться сильнее.
Глазо-сердечный рефлекс - проявляется в изменении работы сердца при раздражении глазного яблока.
Фармакологические пути модуляции работы вегетативных синапсов I. Возбуждение холино- и адренореактивных аппаратов может происходить путем непрямого действия Например Инактивация холинэстеразы: физостигмин и прозерин. При этом ацетилхолин не разрушается, и...
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.
Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул. Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги. В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды. При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально сближенные рецептор и эффектор;
2) рефлекторная дуга двухнейронная, моноси-наптическая;
3) нервные волокна группы Аa (70-120 м/с);
4) короткое время рефлекса;
5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.
Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:
1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;
2) рецепторная дуга трехнейронная;
3) наличие нервных волокон группы С и В;
4) сокращение мышц по типу тетануса. Особенности вегетативного рефлекса:
1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;
2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный;
3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.
Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.
У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.
Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость); 2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны (клетки): 9 - мотонейрон (двигательная клетка); 10 - промежуточные нейроны (интернейроны); 11 - двигательный проводник; 12 - нервно-мышечный синапс.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называют вегетативными рефлексами. Последние могут спричинюватися раздражением как интеро-, так и екстерорецепторів. Критерий зачисления рефлекса к вегетативному - поступления импульсов к эфферентного периферического органа с ЦНС симпатичными или парасимпатичними нервами.
Рефлексы ганглиев вегетативной нервной системы. Рефлексы метасимпатичного отдела
Немало вегетативных ганглиев выполняют функцию вынесенных на периферию рефлекторных центров. Они имеют все структуры, необходимые для выполнения рефлекторного переключения. Не исключение и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в пустых органах. Эти ганглии - часть эфферентного пути парасимпатической нервной системы. Но вместе с тем к ним поступают нервные клетки от внутрішньоорганних рецепторов, есть здесь и вставные нейроны, следовательно, уже в самом ганглии возможна передача воздействий от рецепторного нейрона до эфферентного. Весомые аргументы в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях выявлены факты сохранения афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и нервных волокон, идущих от них, а также местной внутрішньоорганної рефлекторной регуляции в пересадженому сердце. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна принадлежали к нейронам, тела которых находятся в ЦНС, то есть за пределами пересаженного сердца, должно произойти их перерождение.
Строение интрамуральных ганглиев напоминает типичные нервные центры. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглії. К тому же здесь есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определенные вещества, которые по своей функции напоминают ГЭБ. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови
Среди структур метасимпатичного отдела вегетативной нервной системы является пейсмекерні клетки, что обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм активности сокращение всех непосмугованих мышечных клеток органа. Эта активность корректируется импульсами собственной афферентации в зависимости от состояния органа, его отдельных частей.
"Местные" периферические рефлексы, которые выполняют интрамуральные вегетативные ганглии, регулирующие работу сердца, перистальтику кишечника, осуществляют взаимосвязь различных отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутрішньоорганними периферическими рефлексами.
Влияние парасимпатических нервных центров на метасимпатичні рефлексы.
Импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяет результат указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. На органы, в которых обнаружены интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, прегангліонарні парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния органа, который иннервируется) как возбуждающий, так и тормозное влияние.
Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не "парадоксальные". Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатичний отдел - это система, способная осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, может достигать 20 000. Как следствие, только одна часть метасимпатичної системы, что находится в кишках, содержит примерно такое же количество нейронов, что и весь спинной мозг.
Таким образом, импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. В зависимости от текущего состояния физиологических процессов в этом органе или системе они могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя разнообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.
Физиологическое значение "местных" рефлексов.
Эфферентные интрамуральные нейроны - это общий конечный путь для импульсов внутриорганного и екстраорганного (центрального) происхождения. Наличие "местных" механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, что осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутрішньоорганними и позаорганними, имеет большое физиологическое значение. В результате этого ЦНС высвобождается от необходимости перерабатывать избыточную информацию, поступающую от внутренних органов. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций этих органов. Такая регуляция, будучи базовой, направленная на сохранение гомеостаза. В то же время она при необходимости может легко корректироваться высшими уровнями вегетативной нервной системы и гуморальными механизмами. К тому же эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС.
Спинальные рефлексы
На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов (рис. 58).
Характер рефлекторного ответа во многом определяется наличием нервных центров симпатического (тораколюмбального) и парасимпатического (сакрального) отделов вегетативной нервной системы. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет признаки сегментарной (метамерної) организации. Это выражается в том, что четкое переключение чувствительных входов на эфферентные происходит в пределах конкретного сегмента. Хотя случаются и зоны перекрытия смежных сегментов, но в таком случае ответ на раздражение смежных корешков выражена в меньшей степени. Самые показательные в этом плане рефлексы сердечно-сосудистой системы и выделительных органов (кардио-кардиальные, желудочно-кишечные, евакуаторні рефлексы).
Інтернейронний аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей как внутри вегетативной нервной системы, так и между ней и соматической нервной системой. Вследствие этого обеспечивается широкое привлечение различных внутренних органов в рефлекторную ответ. Важно и то, что рефлекс может запускаться с рецепторов одного, а заканчиваться эффекторами другого отдела нервной системы.
Спинальные центры регуляции вегетативных функций.
На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три непосмуговані мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века.
В верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, входящие в состав центра, который регулирует работу сердца и состояние кровеносных сосудов (см. разд. 3). Здесь есть нейроны, иннервирующие бронхи.
Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие потовые железы. Поражения отдельных сег
Рис. 58. (по ногам): афферентные пути каждого нерва соматической нервной системы (1). вегетативного нерва (2), соматического рефлекса (3), вегетативного рефлекса (4)
ментов вызывает прекращение потоотделения в участках тела, что потеряли симпатическую иннервацию.
В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров вызывает половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушения мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича мышц-замыкателей мочевого пузыря и прямой кишки.
Вегетативные рефлексы можно разделить на: вісцеро-висцеральные, вісцеродермальні и дерматовісцеральні.
Вісцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К тому же эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной функциональной системы (например сердечно-сосудистой) или быть межсистемными. К вісцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки вследствие повышения или снижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.
Вісцеродермальні рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых разнообразна в зависимости от того, какой орган раздражается.
Дерматовісцеральні рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменение деятельности определенных внутренних органов.
Многие из указанных вегетативных рефлексов применяют в практической медицине, к тому же применение их многоплановое.
Пример использования дерматовісцерального рефлекса в клинике - применение грелок или, наоборот, пузырей со льдом для воздействия на патологический очаг во внутренних органах. Лечебное воздействие разного типа акупунктур также основывается на подобных рефлексах. Вісцеродермальні рефлексы часто применяют в диагностике патологии внутренних органов. Так, развитие патологического очага в каком-либо внутреннем органе может усилить чувствительность определенных участков кожи, что проявляется их болезненностью при легком прикосновении или даже без раздражителя (отраженная боль в зонах Геда-Захарьина) (рис. 59). Подобный рефлекс может начаться с інтероцепторів, а ефектором могут стать скелетные мышцы: во время "пожара" в брюшной полости повы
Рис. 59. 1-участок легких и бронхов; 2 -область сердца; С - участок кишок; 4,5 - участок мочевого пузыря; б - участок почек; 7,9 -участок печени; 8 - участок желудка и поджелудочной железы; 10 - участок мочевых и половых органов
щується тонус мышц-сгибателей (человек сворачивается "калачиком"), напрягаются мышцы определенных участков брюшной стенки.
Спинальный шок.
Указанные рефлексы спинного мозга в целостном организме координируются расположенными выше отделами ЦНС. Это четко проявляется после разрыва связь головного и спинного мозга. Вследствие такого повреждения, так же как и в соматической нервной системе, появляется спинальный шок - временное исчезновение вегетативных рефлексов спинного мозга. Исчезнувшие рефлексы постепенно, в течение 1-6 мес. восстанавливаются, причем даже такие сложные, как опорожнение мочевого пузыря и толстой кишки, половые.
Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть связано с активизацией бывших или формированием новых синапсов на вставочных преганглионарных и двигательных нейронах.
В этой ситуации дуги парасимпатических (вагусных) рефлексов не повреждаются.
Рефлексы ствола мозга
Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, осуществляющих евакуаторні рефлексы, управляют репродуктивными органами, контролируя иннервацию их вегетативными нервами. Здесь происходит объединение спинномозговых центров, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы.
В продолговатом мозге размещен бульварный отдел вазомоторного центра, регулирующего функцию сердца и состояние сосудов. Здесь также содержатся центры, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывают выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, стимулируют моторику желудка и тонкой кишки.
В среднем мозга (в передних буграх чотиригорбкової пластинки) содержатся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. В передний участок среднего мозга располагается один из центров, которые участвуют в опорожнении мочевого пузыря. Указанные центры относятся к парасимпатического отдела. Но в целостном организме для выполнения рефлекторной функции многие из них (особенно это ярко проявляется на примере вазомоторного центра) тесно взаимодействуют с другими отделами ЦНС. Так, вазомоторный центр продолговатого мозга функционирует вместе с симпатическим отделом торакальной участка, а евакуаторні рефлексы осуществляются при взаимодействии центров ствола с крижовими центрами парасимпатической нервной системы. (Подробнее указанные рефлексы рассмотрены при изложении соответствующих разделов.)
Рефлекторная регуляция функций нервными центрами ствола осуществляется при непосредственном участии інтернейронних механизмов, которые отвечают за міжцентральну взаимодействие различных отделов ЦНС: симпатического, парасимпатического вегетативной и соматической нервной системы. Наглядный пример - дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия: замедление сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха.
Естественно, что все рефлексы ствола мозга находятся под контролем высших отделов ЦНС. К примеру, указанные выше евакуаторні рефлексы контролируются корой полушарий большого мозга.
В медицинской практике используются вегетативные рефлексы ствола мозга. Так, например, некоторые рефлексы, замыкающиеся здесь, дают возможность определить состояние вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К ним относятся: а) окосерцевий рефлекс, или рефлекс Даніні-Ашнера (кратковременное замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); б) ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение АД во время смены положения лежа на положение стоя) и др.
Рефлекс
1). по происхождению:
· условные (приобретенные);
· спинальные (спинной мозг);
· пищевые;
· оборонительные;
· половые;
· ориентировочные;
Что такое соматические и вегетативные рефлексы? Чем отличаются их рефлекторные дуги?
Соматический рефлекс - общее название рефлексов, проявляющихся изменением тонуса скелетных мышц или их сокращением при каких-либо воздействиях на организм. Для соматических рефлексов эффекторным органом является скелетные мышцы, то есть в результате рефлекторного акта осуществляется сокращение тех или иных мышц или мышечный групп и осуществляется какого то либо движение.
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро- так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.
Что такое рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо?
Материальной основой рефлекса является «рефлекторная дуга». По определению И. П. Павлова, «рефлекторная дуга – это анатомический субстрат рефлекса», или другими словами, - путь прохождения импульса возбуждения от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Простейшая рефлекторная дуга обязательно включает в себя 5 составных элементов:
1). рецептор;
2). афферентный (центростремительный) нерв;
3). нервный центр;
4). эфферентный (центробежный) нерв;
5). орган-эффектор (рабочий орган).
В учении о рефлексе есть понятие - «рефлекторное кольцо ». Согласно этому понятию, от рецепторов исполнительного органа (эффектора) импульс возбуждения направляется опять в ЦНС, несмотря на то, что рефлекс уже осуществлен. Это необходимо для оценки и корректировки выполненной ответной реакции.
Что такое экстеро-, интеро- и проприорецепторы?
· экстерорецепторы (рецепторы внешней поверхности тела);
· интерорецепторы или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тканей);
· проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);
Нервные центры и их свойства
В сложных многоклеточных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности ЦНС обеспечиваются группами нервных клеток, названных «нервным центром». Нервный центр – это совокупность нейронов мозга, необходимая для осуществления определенной функции.
Все нервные центры объединены общими для них свойствами. Эти свойства в значительной степени определяются работой синапсов между нейронами в нервных центрах. К основным свойствам нервных центров относят: односторонняя проводимость, задержка проведения возбуждения, суммация, иррадиация, трансформация, последействие, инертностьь, тонус, утомляемость, пластичность.
Односторонняя проводимость
В нервных центрах мозга возбуждение распространяется только в одном направлении - от афферентного к эфферентному нейрону. Обусловлено это односторонним проведением возбуждения через синапс.
Задержка проведения возбуждения
Скорость проведения возбуждения через нервные центры существенно замедляется. Причина заключается в особенностях синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой. При этом в синапсе происходят следующие процессы, требующие определенных затрат времени:
1). выделение медиатора нервным окончанием синапса в ответ на пришедший к нему импульс возбуждения;
2). диффузия медиатора через синаптическую щель;
3). возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.
Такое снижение скорости проведения возбуждения в нервных центрах было названо центральной задержкой. Чем больше синапсов на пути возбуждения, тем значительнее задержка. Для проведения возбуждения через один синапс требуется 1,5-2 миллисекунды.
Суммация возбуждения
Это свойство нервных центров было открыто в 1863 году И. М. Сеченовым. Различают два вида суммации возбуждения в нервных центрах: временную (последовательную) и пространственную.
Под временной суммацией понимают возникновение или усилением рефлекса при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности, соответственно, или не вызывает ответной реакции или ответ на него очень слабый. Так, если на - лапку лягушки нанести одиночное подпороговое раздражение - животное спокойно, а если целую серию таких частых раздражений - лягушка отдергивает лапку.
Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нервных импульсов в один и тот же нейрон по разным афферентным путям, т.е. при одновременном раздражении нескольких рецепторов одного и того же «рецептивного поля». Под рецептивным полем (рефлексогенной зоной) подразумевают участок тела, при раздражении рецепторов которого проявляется определенный рефлекторный акт.
Механизм суммации заключается в том, что в ответ на одиночную афферентную волну (слабый раздражитель), идущую от рецепторов к нейронам мозга, или при раздражении одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптической части синапса выделяется недостаточно медиатора для возникновения на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Чтобы величина ВПСП достигла «критического уровня» (10 милливольт) и возник потенциал действия, - требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП.
Иррадиация возбуждения
При действии сильных и продолжительных раздражений наблюдается общее возбуждение ЦНС. Такое, распространяющееся «широкой волной», возбуждение было названо иррадиацией. Иррадиация возможна, благодаря огромному числу коллатералей (дополнительных обходных путей), имеющимся между отдельными нейронами мозга.
Последействие
После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки (нервного центра) сохраняется еще некоторое время. Это явление было названо последействием. В основе механизма последействия «лежит» продолжительная следовая деполяризация мембраны нейрона, которая обычно возникает в результате длительного ритмического его раздражения. На волне деполяризации может возникнуть серия новых потенциалов действия, «поддерживающих» рефлекторный акт без раздражения. Но в этом случае наблюдается лишь кратковременное последействие. Более продолжительный эффект объясняется возможностью длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым кольцевым путям нейронов в пределах одного и того же нервного центра. Иногда такие «заблудившиеся» волны возбуждения могут выходить на магистральный путь и таким образом «поддерживать» рефлекторный акт, несмотря на то, что действие основного раздражения уже давно закончилось.
Непродолжительные последействия (длительностью около часа) лежат в основе т.н. кратковременной (оперативной) памяти.
Инертность
В нервных центрах следы прежних возбуждений могут сохраняться более продолжительное время, чем это происходит при последействии. Так, в головном мозгу они не исчезают в течение нескольких дней, а в коре больших полушарий – остаются на десятки лет. Такое свойство нервных центров получило название инертности. Еще И. П. Павлов считал, что это свойство лежит в основе механизмов памяти. Аналогичной точки зрения придерживается и современная физиологическая наука. Согласно биохимической теории памяти (Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), содержащейся в нервных клетках, проводящих определенные волны возбуждения. Это ведет к синтезу «измененных» белков, составляющих биохимическую основу памяти. В отличие от последействия, инертность обеспечивает т.н. долгосрочную память.
Утомляемость
Утомляемость нервных центров характеризуется ослаблением или полным прекращением рефлекторной реакции при продолжительном раздражении афферентных путей рефлекторной дуги. Причиной утомляемости нервных центров является нарушение передачи возбуждения в межнейронных синапсах. К этому приводит резкое уменьшение запасов медиатора в окончаниях аксона и снижение чувствительности к нему рецепторов постсинаптической мембраны.
Тонус
Тонусом нервных центров называют состояние их незначительного постоянного возбуждения, в котором они пребывают. Поддерживается тонус непрерывным редким потоком афферентной импульсации от многочисленных периферических рецепторов, что приводит к выделению небольшого количества медиатора в синаптическую щель.
Пластичность
Пластичностью называется способность нервных центров при необходимости изменять или перестраивать свою функцию.
Координация нервных процессов
В центральную нервную систему постоянно поступает множество импульсов возбуждения, приходящих от многочисленных экстеро- , интеро- и проприорецепторов. ЦНС отвечает на эти возбуждения строго избирательно. Это обеспечивается одной из важнейших функций мозга – координацией рефлекторных процессов.
Координация рефлекторных процессов – это взаимодействие нейронов, синапсов, нервных центров и, протекающих в них процессов возбуждения и торможения, - благодаря которому, обеспечивается согласованная деятельность различных органов, систем жизнедеятельности и организма в целом.
Координация нервных процессов возможна благодаря следующим явлениям:
Доминанта
Доминанта – это временное, стойкое, господствующее в каком-либо нервном центре мозга возбуждение, подчиняющее себе все другие центры и определяющее тем самым конкретный и целесообразный характер ответной реакции организма не внешние и внутренние раздражения. Принцип доминанты был сформулирован русским ученым А. А. Ухтомским.
Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: повышенной возбудимостью, способностью суммировать возбуждения, стойкостью возбуждения, инертностью. Доминирующий в ЦНС центр способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счёт этих импульсов, ему не адресованных, возбуждение его еще более усиливается, а деятельность других центров подавляется.
Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения.
Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, собаку во время дрессировки может отвлечь от работы появление какого-либо более сильного раздражителя: кошка, громкий выстрел, взрыв и др.
Эндогенная доминанта создаётся факторами внутренней среды организма. Это могут быть гормоны, физиологически активные вещества, продукты метаболизма и др. Так, при понижении в крови содержания питательных веществ (особенно глюкозы) происходит возбуждение пищевого центра и появляется чувство голода. С этого момента поведение человека или животного будет ориентировано исключительно на поиск пищи и насыщение.
Самыми стойкими доминантами у человека и животных являются пищевые, половые и оборонительные.
Обратная связь
Важное значение для нормальной работы мозга играет принцип координации – обратная связь (обратная афферентация). Всякий рефлекторный акт заканчивается не сразу после «команды», поступившей в виде потока импульсов от мозга к органу-эффектору. Так, несмотря на то, что рабочий орган эту «команду» выполнил, - от его рецепторов в ЦНС идут обратные волны возбуждения (вторичная афферентация), сигнализирующие о степени и качестве реализации органом «задания» центра. Это дает возможность центру «сличить» фактический результат с тем, что было запланировано, и при необходимости подкорректировать рефлекторный акт. Таким образом, вторичные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название обратной связи.
Конвергенция
Одним из условий нормальной координации рефлекторных процессов являются принцип конвергенции и принцип общего конечного пути, открытые английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Суть этого открытия состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным афферентным путям, могут конвергировать (сходиться) на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах. Этому способствует, как уже было отмечено ранее, тот факт, что количество афферентных нейронов в 4-5 раз больше, чем эфферентных. С конвергенцией связан, например, механизм пространственной суммации возбуждения в нервных центрах.
Для объяснения вышеназванного явления Ч. Шеррингтон предложил иллюстрацию в виде «воронки» , которая вошла в историю, как «воронка Шеррингтона». Через широкую её часть импульсы входят в мозг, через узкую – выходят.
Общий конечный путь
Принцип общего конечного пути следует понимать так. Рефлекторный акт может быть вызван раздражением большого числа различных рецепторов, т.е. один и тот же эфферентный нейрон может входить в состав многих рефлекторных дуг. Например, поворотом головы, как конечным рефлекторным актом, заканчивается раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).
В 1896 году Н. Е. Введенский, а несколько позднее – Ч. Шеррингтон, - открыли реципрокную (сопряженную) иннервацию, как принцип координации. Примером может служить работа нервных центров-антагонистов. Согласно этому принципу, возбуждение одного центра сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением другого. В основе реципрокной иннервации лежит поступательное постсинаптическое торможение.
Реципрокное торможение
Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая – на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.
Индукция
Название следующего принципа координации рефлекторных процессов – индукции - заимствовано физиологами у физиков (индукция - «наведение»). Различают два вида индукции: одновременную и последовательную. Под одновременной индукцией понимают наведение одним процессом (возбуждение или торможение), имеющим место в каком-либо нервном центре, процесса противоположного знака - в другом центре. Одновременная индукция основана на реципрокном торможении в центрах-антагонистах.
Последовательной индукцией называют контрастные изменения состояния одного и того же нервного центра после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения. Такая индукция может быть положительной или отрицательной. Первая – сопровождается усилением возбуждения в центре после прекращения торможения, вторая – наоборот, усилением торможения после прекращения возбуждения.
Спинной мозг
Спинной мозг – самый древний отдел центральной нервной системы позвоночных. Он находится в спинномозговом канале, покрыт мозговыми оболочками и со всех сторон окружен спинномозговой жидкостью (ликвором).
На поперечном разрезе спинного мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество, по форме напоминающее бабочку, представлено телами нервных клеток и имеет т.н. «рога» - дорсальные и вентральные. Белое вещество образовано отростками нейронов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков – дорсальные и вентральные (у человека – соответственно, задние и передние), которые, соединяясь, образуют периферические спинномозговые нервы. Дорсальные корешки «отвечают» за чувствительность, а вентральные – за двигательные акты.
Спинной мозг выполняет две важнейшие функции – рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная деятельность спинного мозга определяется наличием в нем определенных нервных центров, ответственных за конкретные рефлекторные акты.
Важнейшими центрами этого отдела мозга являются локомоторные. Они контролируют и координируют работу скелетных мышц организма, обеспечивают поддержание их тонуса и отвечают за организацию элементарных двигательных актов.
Специальные мотонейроны, находящиеся в спинном мозге, иннервируют дыхательную мускулатуру (в области 3-5 шейных позвонков – диафрагму, в грудном отделе – межреберные мышцы).
В крестцовом отделе спинного мозга локализованы центры дефекации и мочеполовых рефлексов. От спинного мозга отходят часть парасимпатических и все симпатические волокна.
Проводниковая функция спинного мозга состоит в проведение импульсов. Это обеспечивается белым веществом мозга. Проводящие пути этого отдела ЦНС подразделяются на восходящие и нисходящие. Первые – проводят возбуждения, поступающие в ЦНС от многочисленных рецепторов, к головному мозгу, вторые - наоборот, от головного мозга к спинному и органам-эффекторам.
К восходящим путям (трактам) спинного мозга относят: пучки Голля и Бурдаха, латеральный и вентральный спинно-таламические тракты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (соответственно, пучки Флексига и Говерса).
К нисходящим путям спинного мозга относят: кортико-спинальный (пирамидный) тракт, рубро-спинальный (экстрапирамидный) тракт Монакова, вестибуло-спинальные тракты, ретикуло-спинальный тракт.
Гипоталамус и его функции
Гипоталамус (подбугорье) - древнейшее образование головного мозга, расположенное под зрительными буграми. Оно образовано 32 парами ядер, важнейшими из которых являются: супраоптическое, паравентрикулярное, серый бугор и сосцевидное тело. Подбугорье связано со всеми отделами ЦНС и является промежуточным звеном между корой больших полушарий и вегетативной нервной системой. В гипоталамусе расположены нервные центры, участвующие в регуляции различных обменов веществ (белкового, углеводного, жирового, водно-солевого) и центр терморегуляции.
Гипоталамус образует тесную морфо-функциональную связь с гипофизом – «королем» всех эндокринных желез. Образовавшаяся т.н. «гипоталамо-гипофизарная система» объединяет нервный и гуморальный механизмы регуляции функций в организме. С гипоталамусом связаны многие эмоциональные и поведенческие реакции.
Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов
Функциональная деятельность ЦНС, по своей сути – рефлекторная деятельность. В основе её лежит «рефлекс».
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы.
Рефлексы отличаются большим разнообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков на несколько групп:
1). по происхождению:
· безусловные (врожденные, передающиеся по наследству);
· условные (приобретенные);
2). в зависимости от места расположения рецепторов:
· экстерорецептивные (рецепторы внешней поверхности тела);
· интерорецептивные или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тканей);
· проприорецептивные (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);
3). по месту локализации в ЦНС нервных центров, «задействованных» в осуществлении рефлекса:
· спинальные (спинной мозг);
· бульбарные (продолговатый мозг);
· мезэнцефальные (средний мозг);
· диэнцефальные (промежуточный мозг);
· кортикальные (кора больших полушарий);
4). по биологическому значению для организма
· пищевые;
· оборонительные;
· половые;
· ориентировочные;
· локомоторные (функция движения);
· тонические (формирование позы, поддержание равновесия);
5). по характеру ответной реакции
· моторные или двигательные (работа скелетных или гладких мышц);
· секреторные (выделение секрета);
· сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов);
6). по месту раздражения и соответствующей ответной реакции:
· кутано-висцеральные (осуществляются с кожи на внутренние органы);
· висцеро-кутанные (с внутренних органов на кожу);
· висцеро-висцеральные (с одного внутреннего органа на другой).