Ещё в далёком детстве многие из нас задавались столь пустяковыми, казалось бы, вопросам о насекомых, вроде таких, как: сколько глаз у обыкновенной мухи, почему паук плетёт паутину, а оса может укусить.

Наука энтомология имеет ответы практически на любые из них, но сегодня мы призовём знания исследователей природы и поведения для того, чтобы разобраться с вопросом, что собой являет зрительная система этого вида.

Мы проанализируем в этой статье, как видит муха и почему это назойливое насекомое так трудно прихлопнуть мухобойкой или поймать ладошкой на стене.

Комнатная жительница

Комнатная или домашняя муха относится к семейству настоящих мух. И пусть тема нашего обзора касается всех видов без исключения, мы позволим себе для удобства рассматривать всё семейство на примере именно этого столь хорошо всем знакомого вида домашних нахлебников.

Обыкновенная домашняя муха является весьма непримечательным внешне насекомым. Она имеет серо-чёрную окраску туловища, с некоторыми намёками на желтизну в нижней части брюшка. Длина взрослой особи редко превышает 1 см. Насекомое имеет две пары крыльев и фасеточные глаза.

Фасеточные глаза — в чём суть?

Зрительная система мухи включает в себя два больших глаза, расположенных по краям головы. Каждый из них имеет сложную структуру и состоит из множества мелких шестигранных фасеток, отсюда и название такого типа зрения, как фасеточное.

Всего мушиный глаз имеет в своей структуре более 3,5 тысячи таких микроскопических составляющих. И каждая из них способна улавливать лишь мизерную часть общего изображения, передавая информацию о полученной мини-картинке в мозг, который собирает все пазлы этой картины воедино.

Если сравнивать фасеточное зрение и бинокулярное, которым располагает человек, например, можно быстро убедиться в том, что предназначение и свойства каждого диаметрально противоположны.

Более развитым животным свойственно концентрировать зрение на определённой узкой области или на конкретном объекте. Насекомым же важно не столько видеть конкретный предмет, сколько быстро ориентироваться в пространстве и замечать приближение опасности.

Почему её так сложно поймать?

Этого вредителя действительно очень непросто застать врасплох. Причина не только в повышенной реакции насекомого в сравнении с медлительным человеком и способности срываться с места практически мгновенно. Главным образом, столь высокий уровень реакции обусловлен своевременным восприятием мозга этого насекомого изменений и движений в радиусе обзора его глаз.

Зрение мухи позволяет ей видеть практически на 360 градусов. Такой тип зрения называется ещё панорамным. То есть каждый глаз даёт обзор на 180 градусов. Этого вредителя практически нельзя застать врасплох, даже если подходить к ней сзади. Глаза этого насекомого позволяют контролировать всё пространство вокруг неё, тем самым обеспечивая стопроцентную круговую зрительную оборону.

Есть ещё интересная особенность зрительного восприятия мухой палитры цветов. Ведь почти все виды иначе воспринимают те или иные цвета, привычные нашему глазу. Некоторые из них насекомые не различают вообще, другие выглядят для них иначе, в других тонах.

Кстати, помимо двух фасеточный глаз, у мухи имеются ещё три простых глаза. Они расположены в промежутке между фасеточными, на лобной чисти головы. В отличие от сложных глаз, эти три используются насекомым для распознавания того или иного объекта в непосредственной близости.

Таким образом, на вопрос, сколько все-таки глаз у обыкновенной мухи, можем теперь смело ответить – 5. Два сложных фасеточных, разделённых на тысячи омматидиев (фасеток) и предназначенных для максимально обширного контроля за изменениями окружающей среды вокруг неё, и три простых глаза, позволяющих, что называется, наводить резкость.

Взгляд на мир

Мы уже говорили, что мухи дальтоники, и различают либо не все цвета, либо видят привычные нам предметы в других цветовых тонах. Также этот вид способен различать ультрафиолет.

Следует ещё сказать, что при всей уникальности своего зрения эти вредители практически не видят в темноте. Ночью муха спит, поскольку её глаза не позволяют этому насекомому промышлять в тёмное время суток.

А ещё эти вредители имеют свойство хорошо воспринимать только более мелкие и находящиеся в движении объекты. Насекомое не различает такие большие предметы, как человек, например. Для мухи это не более чем ещё одна часть интерьера окружающей среды.

А вот приближение руки к насекомому его глаза прекрасно улавливают и своевременно дают нужный сигнал мозгу. Так же, как и увидеть любую другую стремительно надвигающуюся опасность не составит труда этим пронырам, благодаря сложной и надёжной системе слежения, которой снабдила их природа.

Заключение

Вот мы и проанализировали, как выглядит мир глазами мухи. Теперь мы знаем, что эти вездесущие вредители обладают, как и все насекомые, удивительным зрительным аппаратом, позволяющим им не терять бдительности, и в светлое время суток держать круговую наблюдательную оборону на все сто.

Зрение обыкновенной мухи напоминает сложную систему слежения, включающую в себя тысячи мини-камер наблюдения, каждая из которых предоставляет насекомому своевременную информацию о том, что происходит в ближайшем диапазоне.

Вернемся теперь к биологии. Человеческий глаз - отнюдь не единственный тип глаза. Хотя глаза почти всех позвоночных похожи на человеческие, однако у низших животных мы встре­чаем множество других типов глаз. Обсуждать их у нас нет времени. Но среди беспозвоночных (например, у насекомых) встречаются и высокоразвитые типы глаз; это сложные, или фасеточные, глаза. (У большинства насекомых, кроме больших: фасеточных глаз, есть еще простые глаза, или глазки.) Наиболее тщательно изучалось зрение пчелы. Изучать особенности зре­ния пчел легко, ибо их, как известно, привлекает мед и мы можем ставить опыты, смазывая медом, например, голубую или красную бумагу и наблюдая, какая из них привлечет пче­лу. Этим методом были обнаружены очень интересные особен­ности зрения пчелы.

Прежде всего, пытаясь определить, насколько отчетливо пчела видит разницу между двумя кусочками «белой» бумаги, некоторые исследователи нашли, что она видит ее не очень хорошо, а другие, наоборот, что она делает это чертовски здо­рово. Даже если брались два почти в точности одинаковых кусочка бумаги, пчела все же различала их. Один кусок бумаги, например, отбеливался цинковыми белилами, а другой - свин­цовыми, и, хотя оба они выглядели в точности одинаково, пчела различала их, ибо они по-разному отражают ультрафио­летовый свет. Таким образом, было обнаружено, что глаз пчелы чувствителен к более коротким длинам волн, чем глаз человека. Наши глаза видят в диапазоне от 7000 до 4000 Å, от красного до фиолетового, а пчелы могут видеть вплоть до 3000 Å, т. е. в ультрафиолетовой области! А это порождает целый ряд очень интересных эффектов. Прежде всего пчелы различают многие цветы, которые нам кажутся абсолютно одинаковыми. В этом нет ничего удивительного; ведь цветы цветут вовсе не для того, чтобы радовать наш взор. Они служат приманкой для пчел, своеобразным сигналом о том, что здесь есть мед. Всем извест­но, что есть очень много «белых» цветов. Цвет, который нам кажется белым, по-видимому, пчелы не видят, ибо выяснилось, что разные белые цветы не отражаютультрафиолетовые лучи столь полно, как это делаютистинно белые цветы. От белого предмета отражается не весь падающий на него свет, ультра­фиолетовые лучи теряются, а это в точности то же, что для нас потеря голубого цвета, т. е. получение желтого цвета. Итак, все белые цветы кажутся пчелам цветными. Однако нам известно также, что пчелы не видят красного цвета. Выходит, можно считать, что красные цветы кажутся пчелам черными? Ничего подобного! Тщательное изучение красных цветов показывает, что, во-первых, даже наши глаза способны различать у огромного большинства красных цветов легкий синеватый оттенок, вызванный дополнительным отражением большинством из них синего цвета, который находится в видимой пчелами области. Кроме того, опыты также показывают, что цветы отличаются по своей способности отражать ультрафиолет от различных частей лепестка и т. д. Итак, если бы мы могли видеть цветы такими, как их видят пчелы, то нашли бы их еще прекраснее и разнообразнее!

Впрочем, было обнаружено, что имеются такие красные цветы, которые не отражают голубых или ультрафиолетовых лучей, поэтому они должны казаться пчелам черными! Это в какой-то степени объясняет недоумение тех людей, которых очень волнует этот вопрос: ведь черный цвет не кажется прив­лекательным, да и трудно его отличить от грязной густой те­ни. Так оно и получается на самом деле: пчелы не прилетают на эти цветы. Но зато как раз они нравятся крохотным колибри ; оказывается, эти птички отлично видят красный цвет!

Еще одна интересная сторона зрения пчелы. Взглянув на кусочек голубого неба и не видя самого солнца, пчела, по-видимому, может все-таки определить, где находится солнце. Для нас это не так-то просто. Посмотрите из окна на небо. Вы видите, что оно голубое. А в каком направлении находится сейчас солнце? Пчела может это определить, ибо она очень чув­ствительна к направлению поляризованного света, а отраженный от неба свет поляризован . До сих пор спорят о том, как это ей удается: то ли потому, что рассеяние света различно при разных обстоятельствах, то ли глаза пчелы непосредственно чувствительны к направлению поляризованного света. В самое недавнее время получены данные о непосредственной чувстви­тельности глаза пчелы.

Говорят также, что пчела способна различать отдельные вспышки света с частотой 200 раз в 1 сев, тогда как мы разли­чаем только 20 вспышек. В улье пчелы движутся очень быстро; они шевелят лапками, машут крылышками, но наши глаза с трудом успевают уследить за всеми этими движениями. Вот если бы мы могли различать более быстрые мелькания, тогда другое дело. Видимо, для пчелы очень важно, чтобы ее глаза имели столь быструю реакцию.

Теперь поговорим о том, какова, собственно, острота зрения у пчелы? Глаз пчелы сложный; состоит он из огромного числа особых глазков, называемых омматидиями, кото­рые расположены на почти сферической поверхности по бокам головы насекомого.

На фиг. 36.7 показан омматидий. В его вершине находится прозрачная область, своего рода «хрусталик», но в действитель­ности это больше напоминает фильтр, заставляющий свет идти вдоль узкого волокна, где, по-видимому, и происходит его поглощение. От другого его конца отходит нервное волокно. Центральное нервное во­локно имеет по бокам шесть клеток, от которых по сути дела оно и отходит. Для наших целей этого описания вполне достаточно; главное то, что клетка имеет коническую форму, и множество таких клеток, примыкая друг к другу, образует поверхность глаза пчелы.

Посмотрим теперь, каково разрешение такого глаза. Проведем линию (фиг. 36.8), схематически представляющую омматидий, на поверхности глаза, который мы будем считать сферой радиусом r. Мы сей­час попытаемся вычислить ширину каждого омматидия, для чего напряжем немного нашу сообразитель­ность и предположим, что природа столь же сооб­разительна, как и мы! Если омматидий очень велик, то разрешение не может быть большим. Иначе го­воря, один омматидий получает информацию об од­ном направлении, соседний - о другом и т. д., а предметы, попавшие в промежуток, пчела не сможет видеть достаточно хорошо. Таким образом, неопре­деленность остроты зрения глаза, несомненно, свя­зана с угловым размером конца омматидия относи­тельно центра кривизны глаза. (На самом деле глаза расположены только на поверхности головы.) Но угол от одного омматидия до следующего равен, конечно, диаметру омматидия, деленному на радиус кривизны поверхности глаза:

Фиг. 36.7. Строение омматидия.

Итак, можно сказать: «Чем меньше будет значение , тем больше окажется острота зрения.

Фиг. 36.8. Схема распределения омматидиев на поверхности глаза пчелы.

Но почему же тогда при­рода не дала пчеле очень-очень мелкие омматидии?» В ответ можно сказать следующее: мы уже достаточно хорошо знаем физику, чтобы понять, что при попытке пропустить свет через узкую щелку из-за дифракции невозможно достаточно хорошо видеть в данном направлении, ибо туда будет попадать свет от различных направлений, т. е. от всех направлений, нахо­дящихся внутри угла  d , такого, что

(36.2)

Теперь ясно, что, если взять б слишком маленьким, каждый омматидий вследствие дифракции будет видеть не только в одном направлении! Но если сделать значение  слишком боль­шим, то, хотя каждый будет смотреть в одном направлении, их окажется слишком мало, чтобы получить достаточно подробную картину. Таким образом, мы должны подобрать такое рас­стояние d, чтобы полный эффект этих двух механизмов был ми­нимальным. Если мы сложим два выражения и найдем место, где сумма имеет минимум, то получим

(36.3)

что дает расстояние

(36.4)

Вкнигах указывается диаметр, равный 30мк. Как видите, согласие оказывается довольно хорошим! Ясно, что именно этот механизм определяет размер глаза пчелы и он вполне доступен нашему пониманию. Подставив теперь полученное число в (36.1), легко определить, каково угловое разрешение глаза пчелы. Оно оказывается очень плохим по сравнению с глазом человека. Мы способны видеть вещи, кажущийся размер которых в тридцать раз меньше, чем видит пчела. Так что по сравнению с человеком изображение у пчелы получается до­вольно расплывчатое, несфокусированное.

Фиг. 36.9. Оптимальный размер омматидия, равный  m .

Тем не менее так оно есть, и на большее она просто не может рассчитывать. Естественно возникает вопрос: а почему бы пчеле не завести себе такой же глаз, как у нас, с хрусталиком и со всем прочим? Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего пчела слишком мала; если бы у нее был глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мк, а поэтому дифракция была бы так велика, что пчела все равно не видела бы лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Потом, если сделать глаз большим, как голова пчелы, то он занял бы всю голову. Ведь ценность сложного глаза в том и состоит, что он практи­чески не занимает места - просто тоненький слой на поверх­ности головы пчелы. Так что, прежде чем давать советы пче­ле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!

Насекомые , как и другие многоклеточные организмы , имеют множество различных рецепторов, или сенсилл, чувствительных к определённым раздражителям. Рецепторы насекомых очень разнообразны. У насекомых есть механорецепторы (слуховые рецепторы, проприоцепторы), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы. С их помощью насекомые улавливают энергию излучений в виде тепла и света, механические вибрации, включая широкий диапазон звуков, механическое давление, силу тяжести, концентрацию в воздухе водяных паров и летучих веществ, а также множество других факторов. Насекомые обладают развитым чувством обоняния и вкуса. Механорецепторами являются трихоидные сенсиллы, которые воспринимают тактильные стимулы. Некоторые сенсиллы могут улавливать малейшие колебания воздуха вокруг насекомого, а другие - сигнализируют о положении частей тела относительно друг друга. Воздушные рецепторы воспринимают скорость и направление потоков воздуха поблизости от насекомого и регулируют скорость полёта.

Зрение

Зрение играет большую роль в жизни большинства насекомых. У них встречаются три типа органов зрения - фасеточные глаза, латеральные (стеммы) и дорсальные (оцеллии) глазки. У дневных и летающих форм обычно имеется 2 сложных глаза и 3 оцеллия. Стеммы имеются у личинок насекомых с полным превращением. Они располагаются по бокам головы в количестве 1-30 с каждой стороны. Дорсальные глазки (оцеллии) встречаются вместе с фасеточными глазами и функционируют в качестве дополнительных органов зрения. Оцеллии отмечены у имаго большинства насекомых (отсутствуют у многих бабочек и двукрылых, у рабочих муравьёв и слепых форм) и у некоторых личинок (веснянки, подёнки, стрекозы). Как правило, они имеются только у хорошо летающих насекомых. Обычно имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника в лобно-теменной области головы. Их основная функция, вероятно, заключается в оценке освещённости и её изменений. Предполагается, что они также принимают участие в зрительной ориентации насекомых и реакциях фототаксиса.

Особенности зрения насекомых обусловлены фасеточным строением глаз, которые состоят из большого числа омматидиев. Наибольшее число омматидиев обнаружено у бабочек (12-17 тысяч) и стрекоз (10-28 тысяч). Светочувствительной единицей омматидия является ретинальная (зрительная) клетка. В основе фоторецепции насекомых лежит преобразование зрительного пигмента родопсина под воздействием кванта света в изомер метародопсин. Обратное его восстановление даёт возможность многократного повторения элементарных зрительных актов. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2-3 зрительных пигмента, различающихся по своей спектральной чувствительности. Набор данных зрительных пигментов определяет также особенности цветового зрения насекомых. Зрительные образы в фасеточных глазах формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Фасеточные глаза лишены способности к аккомодации и не могут приспосабливаться к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими». Насекомые характеризуются обратно пропорциональной связью между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых их глазом деталей: чем ближе находится объект, тем больше деталей они видят. Насекомые способны оценивать форму предметов, но на небольших расстояниях от них для этого требуется, чтобы очертания объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза.

Цветовое зрение насекомых может быть дихроматическим (муравьи, жуки-бронзовки) или трихроматическим (пчелиные и некоторые бабочки). Как минимум один вид бабочек обладает тетрахроматическим зрением. Существуют насекомые, которые способны различать цвета только одной (верхней или нижней) половинкой фасеточного глаза (четырёхпятнистая стрекоза). Для некоторых насекомых видимая часть спектра сдвинута в коротковолновую сторону. Например, пчёлы и муравьи не видят красного цвета (650-700 нм), но различают часть ультрафиолетового спектра (300-400 нм). Пчёлы и другие насекомые-опылители могут увидеть на цветках ультрафиолетовые рисунки, скрытые от зрения человека. Аналогично бабочки способны различать элементы окраски крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении.

Восприятие звуков, передающихся через твёрдый субстрат, осуществляется у насекомых виброрецепторами, находящимися в голенях ног вблизи их сочленения с бедром. Многие насекомые обладают высокой чувствительностью к сотрясениям субстрата, на котором они находятся. Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Двукрылые воспринимают звуки при помощи джонстоновых органов. Наиболее сложными слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы. Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 (некоторые бабочки) до 70 (саранчовые) и даже до 1500 (у певчих цикад). У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног, у саранчовых - по бокам первого брюшного сегмента. Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в близости от звукопроизводящего аппарата. Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка и могут воспринимать ультразвуки, издаваемые летучими мышами. Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.

Зрение

Насекомые обладают развитым обонятельным аппаратом. Восприятие запахов осуществляется благодаря хеморецепторам - обонятельным сенсиллам, расположенным на усиках, а иногда и на околоротовых придатках. На уровне хеморецепторов происходит первичное разделение обонятельных раздражителей благодаря наличию двух типов рецепторных нейронов. Нейроны-генералисты распознают очень широкий набор химических соединений, но при этом обладают низкой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты реагируют только на одно или несколько родственных химических соединений. Они обеспечивают восприятие пахучих веществ, запускающих определённые поведенческие реакции (половые феромоны, пищевые аттрактанты и репелленты, углекислый газ). У самцов тутового шелкопряда обонятельные сенсиллы достигают теоретически возможного предела чувствительности: для возбуждения нейрона-специалиста достаточно всего лишь одной молекулы феромона самки. В своих опытах Ж. А. Фабр определил, что самцы грушевой павлиноглазки могут обнаруживать самок по феромонам на расстоянии до 10 км.

Контактные хеморецепторы образуют периферический отдел вкусового анализатора насекомых и позволяют им оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки. Эти рецепторы располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Большинство насекомых способны распознавать растворы солей, глюкозы, сахарозы и других углеводов, а также воду. Хеморецепторы насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус, в отличие от хеморецепторов позвоночных. Например, сахарин не воспринимается насекомыми как сладкое вещество.

Считается, что до 90% знаний о внешнем мире человек получает при помощи своего стереоскопического зрения. Зайцы обзавелись боковым зрением, благодаря которому они могут видеть объекты, находящиеся сбоку и даже позади себя. У глубоководных рыб глаза могут занимать до половины головы, а теменной «третий глаз» миноги позволяет ей неплохо ориентироваться в воде. Змеи способны видеть только движущийся объект, а самыми зоркими в мире признаны глаза сокола-сапсана, способного выследить добычу с высоты 8 км!

Но как видят мир представители самого многочисленного и разнообразного класса живых существ на Земле - насекомых? Наряду с позвоночными животными, которым они проигрывают только по размерам тела, именно насекомые обладают наиболее совершенным зрением и сложноустроенными оптическими системами глаза. Хотя фасеточные глаза насекомых не обладают аккомодацией, вследствие чего их можно назвать близорукими, однако они, в отличие от человека, способны различать чрезвычайно быстро двигающиеся объекты. А благодаря упорядоченной структуре своих фоторецепторов многие из них обладают настоящим «шестым чувством» - поляризационным зрением.

Меркнет зрение - сила моя,
Два незримых алмазных копья...

А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них - и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и бо льшую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.

Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат - сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных - головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене - млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.

Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением , т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев ) - автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) - участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок - ретинулу . Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер - особое образование из множества (до 75–100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин - сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом , и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.

Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа - скотопические . Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых - увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.

От одного до тридцати

Согласно древним легендам, у людей некогда имелся «третий глаз», отвечающий за сверхчувственное восприятие. Доказательств этому нет, однако та же минога и другие животные, такие как ящерица-гаттерия и некоторые земноводные, имеют необычные светочувствительные органы в «неположенном» месте. И в этом смысле насекомые не отстают от позвоночных: помимо обычных фасеточных глаз у них встречаются небольшие дополнительные глазки - оцелли , расположенные на лобно-теменной поверхности, и стеммы - по бокам головы.

Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.

Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.

В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.

Как мы видим, и стеммы, и омматидии представляют собой аналоги одиночных фасеток, пусть и видоизмененные. Однако у насекомых имеются и другие «запасные» варианты. Так, некоторые личинки (особенно из отряда двукрылых) способны распознать свет даже при полностью затененных глазках с помощью фоточувствительных клеток, расположенных на поверхности тела. А некоторые виды бабочек имеют так называемые генитальные фоторецепторы.

Все такие фоторецепторные зоны устроены схожим образом и представляют собой скопление из нескольких нейронов под прозрачной (или полупрозрачной) кутикулой. За счет подобных дополнительных «глаз» личинки двукрылых избегают открытых пространств, а самки бабочек используют их при откладке яиц в затененных местах.

Фасеточный поляроид

На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость , спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300–700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два - 520 нм, а остальные - от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001).

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм - способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении . Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы - так называемое ложное восприятие цвета . Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа , в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).

У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al., 2001).

Незнакомая Земля

Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?

Человеку трудно даже представить образы, возникающие в головном мозге насекомых. Но все нужно заметить, что популярная сегодня мозаичная теория зрения , согласно которой насекомое видит изображение в виде своеобразного пазла из шестигранников, не совсем точно отражает суть проблемы. Дело в том, что хотя каждая единичная фасетка фиксирует отдельный образ, являющийся лишь частью цельной картины, эти изображения могут перекрываться с изображениями, полученными с соседних фасеток. Поэтому изображение мира, полученное с помощью огромного глаза стрекозы, состоящего из тысяч миниатюрных камер-фасеток, и «скромного» шестифасеточного глаза муравья, будет сильно различаться.

Что касается остроты зрения (разрешающей способности , т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела - в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков - указателей на пути к нектару.

Считается, что насекомые «не видят» красный цвет, который в «чистом виде» и встречается в природе чрезвычайно редко (исключение - тропические растения, опыляемые колибри). Однако цветы, окрашенные в красный цвет, часто содержат и другие пигменты, способные отражать коротковолновые излучения. А если учесть, что многие из насекомых способны воспринимать не три основных цвета, как человек, а больше (иногда до пяти!), то их зрительные образы должны представлять собой просто феерию красок.

И, наконец, «шестое чувство» насекомых - поляризационное зрение. С его помощью насекомым удается увидеть в окружающем мире то, о чем человек может получить лишь слабое представление с помощью специальных оптических фильтров. Насекомые же таким способом могут безошибочно определять местонахождение солнца на облачном небе и использовать поляризованный свет в качестве «небесного компаса». А водные насекомые в полете обнаруживают водоемы по частично поляризованному свету, отраженному от зеркала воды (Schwind, 1991). Но вот какие при этом они «видят» образы, человеку просто невозможно себе представить...

У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?

На этот вопрос в свое время исчерпывающе ответил выдающийся американский физик-теоретик, Нобелевский лауреат Р. Фейнман: «Этому мешает несколько довольно интересных причин. Прежде всего, пчела слишком мала: если бы она имела глаз, похожий на наш, но соответственно уменьшенный, то размер зрачка оказался бы порядка 30 мкм, а поэтому дифракция была бы столь велика, что пчела все равно не могла бы видеть лучше. Слишком маленький глаз - это не очень хорошо. Если же такой глаз сделать достаточного размера, то он должен быть не меньше головы самой пчелы. Ценность сложного глаза в том и состоит, что он практически не занимает места - просто тоненький слой на поверхности головы. Так что, прежде чем давать советы пчеле, не забывайте, что у нее есть свои собственные проблемы!»

Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому - свое!

Литература
1. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 с.
2. Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.
3. Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

Показать все

Разновидности строения органов зрения

У насекомых глаза могут быть представлены в трех разновидностях:

• (фасеточные);
• (дорсальные, оцелли);
• личиночные (латеральные, личиночные). (фото)

Они имеют различное строение и неодинаковую способность видеть.

Сложные глазавстречаются у большинства насекомых, причем, чем более высокоразвитыми являются последние, тем лучше у них обычно развиты органы зрения. еще называют фасеточными, потому что их наружная поверхность представлена совокупностью расположенных рядом друг с другом линз - фасеток.

Омматидий

Омматидий

А(слева) - аппозиционный омматидий,

B (справа) - суперпозиционный омматидий

1 - аксоны зрительных клеток, 2 - ретинулярные клетки,

3 - роговица, 4 - кристаллический конус,

5 - пигментные клетки, 6 - световод, 7 - рабдом

Сложный глаз состоит из различного, как правило, большого количества отдельных структурных единиц - омматидиев. включают в себя ряд структур, обеспечивающих проведение, преломление света (фасетка, корнеагенные клетки, хрустальный конус) и восприятие зрительных сигналов (ретинальные клетки, рабдом, нервные клетки). Кроме того, у каждого имеется аппарат пигментной изоляции, благодаря чему, он оказывается полностью или частично защищен от попадания боковых лучей.

Схема строения простого глазка

Из всех разновидностей глаз насекомых обладают наиболее слабой способностью к зрению. По некоторым данным, они вообще не выполняют зрительной функции, и лишь отвечают за улучшение функции сложных глаз. Это, в частности, доказывается тем, что у насекомых практически не бывает простых в отсутствии сложных. Кроме того, при закрашивании фасеточных глаз насекомые перестают ориентироваться в пространстве, даже если у них имеются хорошо выраженные .

Особенности зрения насекомых

Изучению зрения насекомых посвящено огромное количество научных трудов. Ввиду такого интереса со стороны специалистов, многие особенности работы глаз у Insectaна сегодняшний день достоверно выяснены. Тем не менее, строение органов зрения у этих организмов отличается настолько большим разнообразием, что качество видения, восприятие цвета и объема, различение движущихся и неподвижных предметов, распознавание знакомых визуальных образов и другие свойства зрения колоссальным образом различаются у разных групп насекомых. На это способны повлиять следующие факторы: в сложном глазу - структура омматидиев и их количество, выпуклость, расположение и форма глаз; в простых глазках и - их число и тонкие черты строения, которые могут быть представлены значительным многообразием вариантов. Лучше всего на сегодня изучено зрение пчел.

Определенную роль в восприятии формы играет движение объекта. Насекомые охотнее садятся на цветы, которые колышутся на ветру, чем на неподвижные. стрекоз бросаются за движущейся добычей, а самцы бабочек реагируют на летящих самок и плохо видят сидящих. Вероятно, дело в определенной частоте раздражения омматидиев глаз при движении, мелькании и мерцании.

Узнавание знакомых объектов

Насекомые узнают знакомые объекты не только по цвету и форме, но и по расположению предметов, находящихся вокруг них, так что представление об исключительной примитивности их зрения нельзя назвать верным. Например, Песчаная оса находит вход в норку, ориентируясь по тем предметам, что располагаются вокруг нее (трава, камни). Если же их убрать или изменить их расположение, это может сбить насекомое с толку.

Восприятие расстояния

Эта особенность лучше всего исследована на примере стрекоз, жужелиц и других хищных насекомых.

Возможность определять расстояние обусловлена наличием у высших насекомых бинокулярного зрения, то есть, двух глаз, поля зрения которых частично пересекаются. Особенности строения глаз определяют, насколько велико расстояние, доступное обзору того или иного насекомого. Например, жуки-скакуны реагируют на добычу и набрасываются на нее, когда находятся от объекта на расстоянии 15 см.

Светокомпасное движение

Многие насекомые двигаются так, что у них постоянно сохраняется один и тот же угол падения света на сетчатку. Таким образом, солнечные лучи являются своеобразным компасом, по которому ориентируется насекомое. По тому же принципу ночные бабочки перемещаются в направлении искусственных источников света.